Hang-zavar
Csupa fül sivatagi róka (Forrás: http://fennecfoxes.net/about-fennecs/)
Az állatok döntő többsége él a fény általi képalkotás, azaz a látás valamilyen kezdetlegesebb vagy fejlettebb formájával. A tapintási ingereket közvetítő mechanoreceptorok és a környezet kémiai ingereire távolról (szaglás) vagy közvetlen közelről (ízérzékelés) reagáló kemoreceptorok pedig általánosnak mondhatók az állatvilágban, még a legősibb vonásokat hordozó állatokban is megtalálhatók. Merőben más a helyzet azonban a hallással. Mi, emberek, a látás utáni második legfontosabb érzékelésfajtánknak tartjuk a hallást, ezért meglepő lehet, hogy a hallás valójában relatíve kevés élőlény kiváltsága.
Még a hallás definiálása sem egyszerű. Egyáltalán, mi a hang? Az anyag rezgése, ami hullámszerűen terjed az adott közegben. Ez a közeg lehet a levegő, de lehet a víz vagy a talaj is. Könnyű belátni, hogy ezek a rezgések, különösen a víz és talaj rezgései, könnyen ingerületbe hozhatják a tapintási ingerek felfogásáért felelős mechanoreceptorokat (gondoljunk csak a halak oldalvonalszervére vagy a talaj apró rezdüléseit is érzékelő, ugyanakkor a levegő rezdüléseire „süket” kígyókra) – ilyen esetekben hallásról azért mégsem beszélhetünk. Ugyanakkor azt sem mondhatjuk, hogy akkor tekintsünk el a víz és talaj által közvetített rezgésektől, és nevezzük hallásnak csak a levegő rezgéseinek, hullámainak észlelését. Számos hal ugyanis úszóhólyagja segítségével, kezdetleges hallószervvel valóban hall, ugyanakkor számos rovar a testfelületén elszórt mechanoreceptorok segítségével érzékeli csak a levegő rezgéseit, és elkülönült hallószerve nincs.
Mi következik mindebből? Hogy a hallást leginkább csak ember, emlős, szárazföldi gerinces mivoltunk miatt tartjuk az öt alapvető érzék egyikének. A hallás, a levegő rezgéseit felfogó, felerősítő és idegrendszeri ingerületté alakító hallószerv számunkra „természetes” formája a szárazföldi gerincesek sajátja. Látni fogjuk, hogy még az az „evidencia” is csak gerinces „úri huncutság”, hogy a hallószervek a fejen helyezkednek el. A kétéltűektől a hüllőkön, madarakon át az emlősökig a séma alig változott. A levegő rezgéseit a dobhártya fogja fel, majd a rezgés a középfülben található hallócsont(ok) által felerősítve a belső fül dobhártyához hasonló ovális ablakára vezetődik. A belső fülben így rezgésbe hozott folyadék aztán ingerületbe hozza az ott található érzéksejteket, az ingerületet pedig az agy értékeli ki, dolgozza fel.
Emberi hallószervek (Forrás: http://www.unicafe.hu/egeszseg/testunk/az-emberi-test-a-ful/)
Kisebb-nagyobb különbségek persze a szárazföldi gerincesek közt is vannak. A három, elkülönült hallócsontocska (kalapács, üllő, kengyel) csak az emlősökre jellemző, a többiek kevesebb csonttal „hidalják át” a rezgésvezetési problémát. Ugyanígy a hangterelő, hangfogó külső fül, a fülkagylók fejlettsége, differenciáltsága is az emlősök találmánya, habár a legélesebb hallású madarak, a baglyok tollfülekkel és arcfátyollal oldották meg ugyanezt a feladatot. A kígyók belső füle viszont elcsökevényesedett az evolúciójuk során, így a levegő rezgéseit nem hallják (a kígyóbűvölő zenéjét sem), ugyanakkor a talaj rezgéseire, hullámaira elképesztően érzékenyek.
Lényeges különbség az a tartomány is, amelyben a hangok hallhatók, érzékelhetők a hallószerv számára. Az ember 20 és 20 ezer hertz (Hz) közötti rezgésszámú hangokat képes meghallani, de e tartományon belül is a 300–3000 Hz spektrumra, az emberi beszédhangok tartományára a legérzékenyebb – természetesen ez aligha véletlen egybeesés. A 20 Hz alattiakat infrahangoknak, a 20 ezer Hz felettieket ultrahangoknak hívjuk. Közismert, hogy a denevérek, delfinek, de más emlős- és madárfajok az ultrahangokat is érzékelik, sőt, felhasználják kommunikációs vagy akár tájékozódási, akusztikus képalkotási célra is. A kétéltűek, hüllők nagy része az emlősökénél szűkebb tartománnyal rendelkezik, de általános elvként elmondható, hogy az érzékenységi csúcsok mindig valamiféle biológiai szempontból fontos hangokhoz illeszkednek – pl. a fajtársak vagy természetes ellenségek által kibocsátott hangokhoz.
Hallható és hall(hat)atlan hangok. A sárga sáv az emberi hallástartományát jelzi (Forrás: http://healingsounds.co.za/content/about-sound-1)
Infrahangokat is bocsátanak ki bizonyos állatok (pl. bálnák, elefántok, zsiráfok, aligátorok); ezek a hangok alacsony rezgésszámuk miatt nagyon messzire elterjednek, így igen nagy távolságból történő kommunikációra is kiválóan alkalmasak. Ugyanakkor – az ultrahangokkal ellentétben – felfogásuk jellemzően nem a hallószerv segítségével történik, hanem a talaj rezgései és/vagy a belső szervekben keletkező rezonancia érzékelésével. Az emberben ezek a füllel nem hallható infrahangok „megmagyarázhatatlan” félelmet, rosszullétet kelthetnek.
A hangforrás irányának pontos tájolásához szükséges, hogy a fül páros szerv legyen. A terjedő hanghullám előbb éri el az egyik fület, mint a másikat, az agy pedig kiértékeli ezeket az apró időeltolódásokat. Legmesszebb e téren a baglyok mentek: az egyik fülük kissé feljebb helyezkedik el a koponyán, mint a párja. Ez nagyon pontos hangalapú tájolást tesz lehetővé, hiszen egyszerre mind horizontális, mind vertikális síkban időeltolódási információhoz jut. Erre nagy szüksége is van az éjszaka sötétjében vadászóknak, hogy még a hótakaró alatti járataikban mozgolódó kisemlősöket is elfoghassák. Az énekesmadarak füle pedig időbeni felbontóképességben múlja felül az emlősökét: nagyjából 10-szer annyi hangot képes megkülönböztetni adott időegységben. Ez természetesen a madarak komplex hangképzésével függ össze – emlősfül csak megfelelő lassításban hallhatja ki az önmagával is duettet énekelni képes énekesmadarak hangjából az egymásba tolult dallamok teljességét.
Gyöngybagoly koponyája, jelölve az aszimmetrikus fülnyílásokat (ear opening) (Forrás: http://www.robinsonlibrary.com/science/zoology/birds/strigiformes/barn.htm)
A szárazföldi gerincesek hallása tehát, habár kisebb-nagyobb eltérések előfordulnak, ugyanarra az alapelvre épül. De hogyan hallanak a halak? A második világháborúban olyan víz alatti aknákat is telepítettek, amelyekben a tengeralattjáró motorzaja váltotta ki a detonációt. Ekkor bizonyosodhattak meg arról – a hangoskodó halak szerencsétlensége és az aknák nem várt ütemű fogyása folytán –, hogy a halak nem némák, számos fajuk igenis képez doboló (úszóhólyaggal) vagy csikorgó, kattogó (garatfogakkal) – és vesztükre olykor tengeralattjáró motorzajára emlékeztető – hangokat. Márpedig ha hangokat adnak ki, alapos okunk van gyanítani, hogy hallanak is (mint látni fogjuk, a rovarok halláshoz való szertelen hozzáállása ezt a szép és logikus következtetést is aláássa majd).
A vízben terjedő hullámokat a halak az oldalvonalszervükkel érzékelik; a legtöbb faj számára ez fontosabb, mint a látás. Ugyanakkor sokuknak kezdetleges hallószerve is van – a testükön áthaladó hanghullámok az úszóhólyag falát hozzák rezgésbe (hasonlóan a dobhártyához), ennek rezgését pedig apró csontocskák vezetik a koponyába. A kezdetleges belsőfülben apró kövecske ül az érzéksejtek tetején, ez veszi át a rezgéseket, és hozza ingerületbe a sejteket. A halak hangérzékelési frekvenciatartománya meglehetősen változatos, de általában szűkebb, mint az emlősöké.
A gerincesek világának elhagyásával azonban menten a hallás vékony jegén találjuk magunkat. Hogy itt is fontos tényezőről van szó, jelzi, milyen sok, egymástól független evolúciós úton kialakult és mennyire változatos hangképző módszert fejlesztettek ki a gerinctelenek, különösen az ízeltlábúak. Bizonyos rákok dobolnak a saját páncéljukon, mások csettintgetnek az ollóikkal. A rovarok között vannak közismert hegedűsök, mint pl. a sáskák, szöcskék, tücskök; mások, mint az énekeskabócák (aki már hallott kabócát, tudja, az „énekes” szó itt erősen eufemizmus) a testük oldalán elhelyezkedő feszes membránlemezeket csattogtatják hihetetlen sebességgel és vehemenciával (és hangerővel), megint mások pedig kemény páncéljuk bizonyos részeinek összedörzsölésével keltenek cirpelő hangot. Akadnak bőven aztán olyanok is, akik szárnyuk zúgásával vagy valamely testrészük aljzathoz ütögetésével háborítják a csendet.
A sárga nyíllal jelzett feszes membrán csattogtatásával „énekelnek” a kabócák. Nagyjából úgy képzeljük el a hangképzést, mintha egy üres konzervdoboz oldalán nyomogatnánk be a fémlemezt, majd az csattanva nyerné vissza az alakját (Forrás: http://bugoftheweek.com/blog/2013/1/18/chicago-style-cicadas-imagicicada-sppi-missing-video, szerző: M. J. Raupp)
Amíg csak a hangképzést vesszük lajstromba, nincs is semmi probléma. A gond ott kezdődik, amikor a hallószerveket kezdjük keresgélni. Viszonylag kevés esetben találunk elkülönült, egyértelműen a hallást szolgáló szerveket, sokszor még olyanoknál sem, akik pedig egyébként adnak ki hangot. Ha találunk, akkor pedig a legelképesztőbb helyeken – vannak, akik a lábaikon hordják a „fülüket”, mások a torukon vagy a potrohukon, esetleg a szárnyukon. Mintha a népes rovarvilágra túl kevés hallószerv jutott volna, és azokat is csak úgy találomra rászórták a hallásért tülekedő nyüzsgő tömegre. A „hallászavaros” helyzet pedig még tovább fokozódik. Hallásnak tekinthetjük-e azt, ha hallószervek híján a levegőben keltett rezgéseket, hullámokat a csáp és a testfelület mechanoreceptorai érzékelik? Hallás-e, ha az aljzat által átvett rezgésekre érzékeny mechanoreceptorokon keresztül „hallanak”? Bizonyos rákok és a fejlábúak egyensúlyérző szervében található apró szemcsék rezgésbe jönnek a hanghullámok hatására is, nem csak a test elmozdulására – de vajon hívható ez hallásnak? Nehéz ezeket emberi fejjel (és rajta emberi érzékszervekkel) még értelmezni is, és az emberi elme kevés fogódzkodót talál, ha saját világképéből kiindulva rendszert akar találni a gerinctelenek akusztikus érzékelésében.
Induljunk ki a leginkább egyértelmű esetekből, amikor valahol a testen elkülönült hallószerv fejlődött ki. A népes gerinctelen világot máris maroknyi rovarcsoportra szűkítettük. A tücskök és a szöcskék az elülső lábszáraik tövén, a „térd” alatt hordják a hallószervüket; az előbbiek egy dobhártyaként funkcionáló membránt, az utóbbiak egy páros hasítékot, ami a lábszár belsejében feszülő membránhoz vezet. A két lábszárhoz érkező hang apró időeltolódásai igen pontos hangforrás-betájolást tesznek lehetővé. A sáskák és a kabócák hallószerve szintén páros membrán, a potroh alapi részén helyezkedik el. Egyes vízipoloskák és éjszakai lepkék hasonló hallószerveket hordanak a toruk oldalán, míg a zöldfátyolkák parányi dobhártyája az elülső szárny tövén helyezkedik el. Az éjszakai lepkék és zöldfátyolkák így érzékelhetik a közelben vadászó denevérek ultrahangjeleit, ami megnöveli menekülési esélyüket. (Ráadásul egyes lepkék képesek maguk is ultrahangokat kibocsátani, hogy összezavarják a denevérek radarját.)
A nyilak jelzik a szöcske lábon hordott füleit (Forrás: http://songsofinsects.com/biology-of-insect-song)
A levegő rezgéseit nemcsak dobhártyaszerű membránokkal érzékelhetik a rovarok, hanem a csápon és a testfelszínen (még a szárnyak felszínén is) jelen lévő érzékszőrökkel. Ezek tulajdonképpen mechanoreceptorok, de számos esetben ismert, hogy bizonyos hangfrekcenciákra speciális válaszreakciót váltanak ki. Pl. a hím szúnyogok csápcsuklóízén (2. csápíz) csoportosuló érzékszőrök a nőstény szúnyogok szárnyai által repülés közben kibocsátott hangra a legérzékenyebbek – akár „hallásérzetet” generál ez a hím szúnyogban, akár nem, e hangot érzékeli, és ez alapján kutatja fel a nőstényt.
A szúnyogos példával el is jutottunk oda, hogy vajon szükségszerűen kell-e hangot hallani annak, aki hallat, továbbá hogy mi a célja bármilyen akusztikus kommunikációnak? Figyeljük meg, a párok egymásra találása szempontjából teljesen mindegy, hogy a nőstény szúnyog is hallja-e a saját hangját. Hallószerv híján valószínűbb, hogy nem hallja (az ő csápcsuklóíze nem olyan, mint a hímé). Ugyanakkor mégis felhasználhatja kommunikációs célra a szárnyai által keltett hangot, mert aki hallja, annak saját maga számára adaptívan befolyásolhatja a viselkedését. Egy siket, aki tud beszélni (a nőstény szúnyog) és egy néma, aki hall (a hím szúnyog) tökéletes kooperatív viselkedésre lehet így képes.
Valamennyien rezzentünk már össze, ha hangos zúgással, nagy sebességgel húzott el mellettünk a levegőben egy rovar – leginkább azért, mert valamelyik társas darázs- vagy méhfajra asszociáltunk, illetve még inkább ezek hírhedt fullánkjára. A darazsaknak és méheknek nincs külön hallószerve; a hangokat mechanikai ingerként érzékszőrök segítségével érzékelik, illetve az aljzat rezgésein keresztül – de a levegőben emiatt valószínűleg semmit sem hallanak. A harcias társas fajok zúgása nem is saját maguknak szól, hanem a nagyon is jól halló madaraknak. Messziről figyelmezteti őket, hogy ne kapják el, mert egyiküknek sem lesz benne köszönet – ez tehát a riasztó sárga-fekete színezetük akusztikus megfelelője. Érdemes itt megjegyezni azt is, hogy a „lopakodó üzemmódban” dolgozó fürkészdarazsak röpte viszont hangtalan, tehát a szárnyak zúgása nem valamiféle hártyásszárnyú repülési módiból adódó fizikai kényszer.
A talajnak vagy más aljzatnak átadódó vagy átadott rezgéseket ugyanakkor a gerinctelenek többsége remekül érzékeli, sőt gyakran sokkal finomabb felbontásban, mint a gerincesek. Elég csak a kopogtató szúkra gondolni, vagy a boly falát rágóikkal vészjelzésként, riadóztatásként döngető hangyákra, termeszekre. Talán nem is értenék ezek az állatok, miért akarnak a szárazföldi gerincesek olyan kényszeresen határvonalat húzni különböző tovaterjedő rezgések érzékelése közé, és mindenáron más szavakat használni rájuk.
Kiderült, hogy akusztikus kommunikációt folytatni tehát hallás nélkül is lehet, ahogy valamiképp „hallani” is specializált hallószervek híján is. Amit a rovarok hallása, akusztikus világa leginkább tanít nekünk, az az, hogy a mi emberi érzékelésünk, illetve az ez alapján alkotott fogalmaink nem minden esetben elégségesek, alkalmasak más élőlények világának leképezéséhez, elképzeléséhez – bizonyos dolgok néha egyszerűen „nem férnek a(z emberi) fejünkbe”.
Szerző: Vas Zoltán, Hártyásszárnyúak gyűjteménye